Zobrazenie zdroja stránky Peroxidáza

[[Súbor:GlutPeroxidase-1GP1.png|vpravo|náhľad|Glutatiónperoxidáza 1 (PDB: {{PDB odkaz|1GP1}})]]

'''Peroxidázy''' alebo '''peroxidreduktázy''' ({{EC číslo|1.11.1.-}}) tvoria veľkú skupinu [[Enzým|enzýmov]], ktoré majú dôležité úlohy v rôznych biologických procesoch. Sú pomenované podľa svojej schopnosti rozkladať (redukovať) [[Peroxid|peroxidy]].<ref name=":0">{{Beliana|heslo=kataláza}}</ref> Peroxidázy majú predovšetkým obrannú úlohu alebo sa účastnia [[Biosyntéza|biosyntézy]] (napr. bunkovej steny u rastlín alebo hormónu [[Tyroxín|tyroxínu]]).<ref name=":1">{{Citácia knihy|titul=Heme Proteins|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B0124437109003045|vydavateľ=Elsevier|rok=2004-01-01|miesto=New York|isbn=978-0-12-443710-4|doi=10.1016/b0-12-443710-9/00304-5|strany=354–361|jazyk=en|poznámka=DOI: 10.1016/B0-12-443710-9/00304-5|meno=Johannes|priezvisko=Everse}}</ref> Medzi peroxidázy patrí aj [[kataláza]], ktorá je však schopná peroxid vodíka i oxidovať.<ref name=":0" />

== Funkcia ==
Peroxidázy typicky katalyzujú nasledovnú reakciu:<ref name=":2">{{Citácia knihy|titul=Peroxidase Biochemistry and Redox Signaling|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123786302001791|vydavateľ=Academic Press|rok=2013-01-01|miesto=Waltham|isbn=978-0-12-378631-9|doi=10.1016/b978-0-12-378630-2.00179-1|strany=407–412|jazyk=en|poznámka=DOI: 10.1016/B978-0-12-378630-2.00179-1|meno=A.|priezvisko=Bindoli|meno2=M. P.|priezvisko2=Rigobello}}</ref>

: <chem>ROOR' + \overset{donor \atop elektr\acute{o} nov}{2e^-} + 2H+ ->[\ce{peroxid\acute{a} za}] {ROH} + R'OH</chem>

Peroxidázy teda v procese rozkladu peroxidu vodíka oxidujú nejaký [[Substrát (biochémia)|substrát]].<ref name=":1" /> V prípade katalázy je donor elektrónov druhá molekula peroxidu vodíka.<ref name=":2" />

=== Substrát, aktívne miesto, donor elektrónov ===
Pre mnohé peroxidázy je optimálnym substrátom [[peroxid vodíka]], ale niektoré majú vyššiu aktivitu pri rozklade [[Organický hydroperoxid|organických hydroperoxidov]], napríklad [[Lipoperoxid|lipoperoxidov]].<ref name=":2" /> 

Peroxidázy môžu v [[Aktívne miesto|aktívnom mieste]] obsahovať [[Hem (chémia)|hemový]] [[Kofaktor (biochémia)|kofaktor]] alebo majú [[Redox|redoxne]] aktívne [[Cysteín|cysteínové]] či [[Selenocysteín|selenocysteínové]] reziduum. Niektoré peroxidázy majú namiesto toho v aktívnom mieste [[vanád]] alebo [[mangán]].<ref name=":2" />

Ako donor elektrónov môžu fungovať rôzne látky.<ref>{{Citácia knihy|titul=BROWNING {{!}} Enzymatic – Biochemical Aspects|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B012227055X001292|vydavateľ=Academic Press|rok=2003-01-01|miesto=Oxford|isbn=978-0-12-227055-0|doi=10.1016/b0-12-227055-x/00129-2|strany=678–686|jazyk=en|poznámka=DOI: 10.1016/B0-12-227055-X/00129-2|meno=J.|priezvisko=Nicolas|meno2=C.|priezvisko2=Billaud|meno3=J.|priezvisko3=Philippon (Retired)}}</ref> Napríklad:

* [[Chrenová peroxidáza]] môže použiť mnoho rôznych organických zlúčenín ako donory a akceptory elektrónov. Tento enzým má dobre dostupné aktívne miesto, ktoré je prístupné mnohým zlúčeninám.{{Bez citácie}}
* Naproti tomu iné enzýmy, napríklad [[Cytochróm c peroxidáza|cytochróm ''c'' peroxidáza]], majú úzke aktívne miesto, takže sú schopné využiť len málo látok ako donory elektrónov.{{Bez citácie}}

U mnohých týchto enzýmov úplne chýba [[väzbové miesto]] pre oxidovaný substrát. Dokonca i krátke [[Peptid|peptidy]] (8-12 [[Aminokyselina|aminokyselín]]) kovalentne naviazané na hem, ktoré obsahujú [[histidín]] ako proximálny [[Ligand (koordinančné zlúčeniny)|ligand]] pre hem, vykazujú peroxidázovú aktivitu.<ref name=":1" />

=== Klasifikácia ===
Medzi rodiny peroxidáz patria:<ref>{{cite web|title=RedOxiBase: Peroxidase Classes|url=http://peroxibase.toulouse.inra.fr/infos/intro|access-date=30 May 2019|accessdate=2023-02-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20191122114856/http://peroxibase.toulouse.inra.fr/infos/intro|archivedate=2019-11-22}}</ref>

* hemové peroxidázy
** hlavné superrodiny:
*** (neživočíšne) [[Hemová peroxidáza|hemové peroxidázy]] (rastlinné, bakteriálne, hubové) - hem sa viaže nekovalentne, ďalej sa delia na tri rodiny<ref name=":2" />
*** [[Živočíšna hemová peroxidáza|živočíšne hem-dependentné peroxidázy]] - hem je kovalentne viazaný<ref name=":2" />
** [[Dy-P rodina peroxidáz]]
** [[Kataláza|katalázy]]
** niektoré [[Haloperoxidáza|haloperoxidázy]]
** [[Dihemová cytochróm c peroxidáza|dihemová cytochróm ''c'' peroxidáza]]
* nehemové peroxidázy
** tiolové (a selenolové):<ref name=":2" />
*** [[glutatiónperoxidáza]]
*** [[peroxiredoxín]]
** niektoré [[Haloperoxidáza|haloperoxidázy]]
*** [[vanádová bromoperoxidáza]]
** [[alkylhydroperoxidreduktáza]]
** [[mangánová peroxidáza]]
** [[NADH peroxidáza]]

== Charakterizácia ==
[[Glutatiónperoxidáza|Glutatiónperoxidázová]] rodina sa skladá z 8 známych ľudských [[Izoforma|izoforiem]]. Glutatiónperoxidáza využíva [[glutatión]] ako donor elektrónov a je schopná pôsobiť na [[peroxid vodíka]] i organické hydroperoxidy. Bolo ukázané, že [[GPX1|Gpx1]],[[GPX2|Gpx2]], [[GPX3|Gpx3]] a [[GPX4|Gpx4]] sú enzýmy obsahujúce [[selén]], zatiaľ čo [[GPX6|Gpx6]] je u ľudí [[selenoproteín]] a u hlodavcov sa nachádza ako [[homológ]] bohatý na [[cysteín]]. [[GPX5|Gpx5]] neobsahuje selenocysteín, ale cysteín.<ref name=":2" />

[[Amyloid beta]] po naviazaní na hem takisto vykazuje peroxidázovú aktivitu.<ref>{{cite journal|vauthors=Atamna H, Boyle K|title=Amyloid-beta peptide binds with heme to form a peroxidase: relationship to the cytopathologies of Alzheimer's disease|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=103|issue=9|pages=3381–6|date=Feb 2006|pmid=16492752|pmc=1413946|doi=10.1073/pnas.0600134103|doi-access=free}}</ref>

Typickou skupinou peroxidáz sú [[Haloperoxidáza|haloperoxidázy]]. Táto skupina je schopná reagovať s [[Halogenid|halogenidmi]]<ref name=":2" /> a i prírodnými [[Organohalogenid|organohalogenidmi]].{{Bez citácie}}

Väčšinu aminokyselinových sekvencií peroxidáz je možné nájsť v databáze [[PeroxiBase]].

== Rezistencia na patogény ==
Aj keď presný mechanizmus zatiaľ nie je známy, peroxidázy majú úlohu v posilňovaní obranyschopnosti rastlín voči patogénom.<ref>{{cite journal|vauthors=Karthikeyan M, Jayakumar V, Radhika K, Bhaskaran R, Velazhahan R, Alice D|title=Induction of resistance in host against the infection of leaf blight pathogen (Alternaria palandui) in onion (Allium cepa var aggregatum)|journal=Indian Journal of Biochemistry & Biophysics|volume=42|issue=6|pages=371–7|date=Dec 2005|pmid=16955738}}</ref> Mnohé druhy ''[[Solanaceae]]'', hlavne ''[[Solanum melongena]]'' (baklažán) a ''[[Capsicum chinense]]'' (paprika čínska), používajú [[guajakol]] a enzým [[guajakolperoxidázu]] na obranu voči bakteriálnym parazitom, ako je napríklad ''[[Ralstonia solanacearum]]'' – expresia génu tohto enzýmu začína už minúty po napadnutí baktériou.<ref>Prakasha, A, Umesha, S. Biochemical and Molecular Variations of Guaiacol Peroxidase and Total Phenols in Bacterial Wilt Pathogenesis of Solanum melongena. Biochemistry & Analytical Biochemistry, 5,292, 2016</ref>

== Použitie ==
Peroxidázy možno použiť na čistenie odpadových vôd. Je tak možné odstrániť napríklad [[fenoly]], ktoré patria medzi významné [[Polutant|polutanty]], pomocou enzýmom katalyzovanej [[Polymerizácia|polymerizácie]] za použitia [[Chrenová peroxidáza|chrenovej peroxidázy]]<ref>{{Citácia periodika|titul=Removal of phenols from a foundry wastewater using horseradish peroxidase|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0043135495002375|periodikum=Water Research|dátum=1996-04|dátum prístupu=2023-02-05|ročník=30|číslo=4|strany=954–964|doi=10.1016/0043-1354(95)00237-5|jazyk=en|meno=V.A.|priezvisko=Cooper|meno2=J.A.|priezvisko2=Nicell}}</ref> alebo peroxidázy zo zemiakov<ref>{{Citácia periodika|titul=Removal of Phenol from Synthetic and Industrial Wastewater by Potato Pulp Peroxidases|url=http://link.springer.com/10.1007/s11270-015-2517-0|periodikum=Water, Air, & Soil Pollution|dátum=2015-08|dátum prístupu=2023-02-05|ročník=226|číslo=8|strany=254|issn=0049-6979|doi=10.1007/s11270-015-2517-0|jazyk=en|meno=Katarzyna|priezvisko=Kurnik|meno2=Krzysztof|priezvisko2=Treder|meno3=Monika|priezvisko3=Skorupa-Kłaput}}</ref> či iných.<ref>{{Citácia periodika|titul=Phenol remediation by peroxidase from an invasive mesquite: Turning an environmental wound into wisdom|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304389417302492|periodikum=Journal of Hazardous Materials|dátum=2017-07|dátum prístupu=2023-02-05|ročník=334|strany=201–211|doi=10.1016/j.jhazmat.2017.04.007|jazyk=en|meno=Savita|priezvisko=Singh|meno2=Ruchi|priezvisko2=Mishra|meno3=Radhey Shyam|priezvisko3=Sharma}}</ref> Fenoly sa oxidujú na fenoxy radikály, ktoré potom reagujú za vzniku oligomérov a polymérov, ktoré sú menej toxické než samotné fenoly. Takisto je možné použiť peroxidázy na premenu toxických látok na menej škodlivé látky.

Prebieha i výskum použitia peroxidáz v rôznych výrobných procesoch, napríklad na výrobu adhezív, počítačových čipov, súčiastok na výrobu áut a obloženie bubna či plechoviek. Iné štúdie ukázali, že peroxidázy možno použiť na polymerizáciu anilínov a fenolov v organických rozpúšťadlách.<ref>Tuhela, L., G. K. Sims, and O. Tuovinen. 1989. Polymerization of substituted anilines, phenols, and heterocyclic compounds by peroxidase in organic solvents. Columbus, Ohio: The Ohio State University. 58 pages.</ref>

Použitie peroxidáz na [[Asymetrická syntéza|asymetrickú syntézu]] [[Chiralita (chémia)|chirálnych]] [[Sulfoxid|sulfoxidov]] bolo takisto preskúmané.<ref>{{Citácia knihy|titul=7.14 Oxidation: Asymmetric Enzymatic Sulfoxidation|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780080951676007187|vydavateľ=Elsevier|rok=2012-01-01|miesto=Amsterdam|isbn=978-0-08-095168-3|doi=10.1016/b978-0-08-095167-6.00718-7|strany=295–328|jazyk=en|poznámka=DOI: 10.1016/B978-0-08-095167-6.00718-7|meno=G.|priezvisko=Grogan}}</ref>

Peroxidázy sa niekedy používajú ako [[Histológia|histologické]] markery.{{Bez citácie}}

== Referencie ==
{{Referencie}}

== Pozri aj ==

* [[Askorbátperoxidáza]]
* [[Chloridperoxidáza]]
* [[Cytochróm c peroxidáza]]
* [[Haloperoxidáza]]
* [[Hemoproteín]]
* [[Imunoperoxidáza]]
* [[Laktoperoxidáza]]
* [[Myeloperoxidáza]]
* [[Tyroidperoxidáza]]

== Zdroj ==
{{Portál|Chémia}}
{{Preklad|en|Peroxidase|1044086823}}

{{Enzýmy}}

[[Kategória:Hemoproteíny]]
[[Kategória:Oxidoreduktázy]]